養殖ニジマスの行動に対する摂食予測因子としての泡の正の効果 | 広州ブルーストリームベンチャーズグループ有限公司

Scientific Reports volume 12、記事番号: 11368 (2022) この記事を引用

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メトリクスの詳細

職業的豊かさは、家畜の福祉を改善するための有望な戦略として浮上しています。この形式のエンリッチメントは、環境と対話し制御する機会を動物に提供することで、動物の認知能力を刺激することを目的としています。日常の顕著な出来事の予測可能性、特に食事の予測可能性は、現在最も研究されている職業上の充実戦略の 1 つであり、いくつかの形式をとることができます。魚類では、摂食の時間的予測可能性は広く研究されているが、信号による予測可能性（光や音などの信号に基づく）についてはほとんど注目されていない。使用される予測可能性の種類と種の生態に応じて、魚の福祉への影響は異なることがよくあります。本研究の目的は、ヨーロッパの主要な大陸養殖魚であるニジマスにとって、どのような給餌予測が最も適切であるか、またニジマスの福祉にどのような影響があるかを判断することである。我々は、時間的（時刻に基づく）、信号あり（泡の拡散に基づく）、時間的＋信号あり（時間と泡の拡散に基づく）、および予測不可能（ランダムな給餌時間）の 4 つの給餌予測可能性条件をテストしました。記録された行動的および動物工学的結果は、水泳活動、攻撃的な行動、急激な加速とジャンプ、感情的反応、および成長でした。私たちの結果は、ニジマスが、条件付け開始から早ければ 2 週間ほどで、時間や泡を予測因子として毎日の給餌を予測できることを示しました。これは、給餌前または給餌省略テスト中に遊泳活動が増加し、条件付け反応を強化することができたことが証明されています。時間的な予測可能性だけでも、給餌前の攻撃的な行動、急激な加速、ジャンプが増加する結果となり、飼育実践において給餌の唯一の予測因子として時間を使用することは魚の福祉に有害である可能性があることを示唆しています。泡のみを用いた信号による予測可能性では、時間的予測可能性条件よりも、摂食前の作動行動、急激な加速、ジャンプが減少しました。時間的予測可能性と信号による予測可能性の組み合わせは、最高の条件付き反応を引き出し、給餌前の攻撃行動、急激な加速、およびジャンプのレベルは、時間的予測可能性のみの場合よりも低くなる傾向がありました。興味深いことに、泡の拡散中の魚の遊泳活動から、泡は条件に関係なく非常に魅力的であることも明らかになりました。ニジマスの成長と感情的反応性は、予測可能性条件の影響を受けませんでした。したがって、我々は、給餌予測因子としての泡の使用は、職業的および身体的豊かさの両方として機能することにより、養殖場におけるニジマスの福祉を改善するための興味深いアプローチとなる可能性があると結論付けた。

飼育動物の福祉を改善する潜在的な方法は、適度な課題に対処したり、環境のいくつかの側面を制御したり、特定の出来事を予測したりすることで、動物に環境と積極的に対話する機会を与え、それによって動物の認知スキルを動員することです。この実践は住宅条件を改善する（または豊かにする）ことを目的としており、職業的（または認知的）豊かさと呼ばれます1,2。古典的な条件付けパラダイムを使用して、捕獲された動物が肯定的な出来事（例：給餌）および/または嫌悪的な出来事（例：取り扱い）を予測できるようにすることで、環境についてより多くの知識を獲得し、より準備を整え、起こり得る可能性に対してより適切に対処する機会が得られます。環境の変化3、4、5。さまざまなタイプの予測可能性（すなわち、毎日の顕著な出来事の規則性に関する情報を持つ6）は、主に 2 つのタイプに基づいて存在します。 (ii) シグナルによる予測可能性。シグナル (CS、条件付き刺激) が、自発的な反応を誘発するポジティブまたはネガティブなイベント (US、無条件刺激) に先行する場合。時間的予測可能性は、環境内で遭遇するさまざまな出来事に対する動物の行動的および生理学的プロセスを同期させる能力に依存しています7。この種の予測可能性は動物の体内時計に固有のものであるため、古典的な条件付けにおける動物の成功に基づく信号による予測可能性よりも評価に時間がかかる可能性があります。

飼育動物に対する予測可能性の影響に関するほとんどの研究は、飼料の投与という特定のポジティブなイベントに焦点を当てています。これらの研究は、この予測可能性が、報酬神経回路の活性化によるポジティブな感情の指標である可能性がある摂食予期活動 (FAA) を誘発することを示しました。

魚類では、これまでのところ、餌の期待による福祉効果を調査した研究はほとんどなく、時間的予測可能性が最もよく研究されている条件である。たとえば、給餌を 2 ～ 4.5 か月間固定の時間スケジュールで分配した場合、さまざまな魚種 (タイ、Sparus aurata9、シーバス、Dicentrarchus labrax10、タイセイヨウタラ、Gadus morhua11) でより良い成長が観察されました。タイセイヨウタラの場合、時間的な予測可能性により魚のヒレの損傷が軽減されることもわかりました11。さらに、時間的予測可能性は、餌を与える前に FAA を誘発し、これはタイの餌を与えていない期間中の総遊泳活動の減少と関連しています9。しかし、時間的予測可能性はサケ（Salmo salar）の攻撃的な行動を誘発し、体の成長には影響を及ぼさないことも報告されています12。

一時的な摂食予測可能性とは対照的に、魚類飼育におけるシグナル伝達による摂食予測可能性とその動物福祉への影響についてはほとんど研究されていない。光 13,14,15,16,17、カード 18、水位 19、音 20,21 など、多くの CS が魚を餌に慣れさせることに成功していることがすでに示されていますが、魚の福祉に対するそれらの効果は軽微であるか、調査されていませんでした。。研究者らは、古典的な条件付けを 2 週間使用することにより、CS (光) によるシグナル伝達餌の供給がコルチゾールレベルを低下させ、鯛のポジティブな感情のような状態につながることを示しました 17。逆に、ティラピア (Oreochromis mossambicus) に、視覚的な合図 (黄色と黒の縞模様のカード) によって摂食を予測する可能性を 3 週間与えた場合、急性ストレス後に血漿コルチゾールの上昇が誘導されたようです 18。サケでは、摂食のために 2 か月間光条件を与えても、成長パラメーターには影響がないか、またはマイナスの影響はありませんでした 16。研究間のこうした矛盾は、種の生態や、使用された刺激の種類や関連性に依存する可能性があります。さらに、時間的予測可能性と信号による予測可能性との間で観察されるさまざまな影響は、魚の固有の体内時計と、餌の供給が差し迫っていることを警告する中立的な（おそらく無関係な）刺激によって果たされる相反する役割に関連している可能性があります。飼育された哺乳類とは異なり、魚類については、給餌の予測可能性が福祉に与える明らかな影響を結論付ける研究はほとんど行われていない22。したがって、養殖魚に最も適切な職業的濃縮物を特定するには、さらなる研究が必要です。

どのタイプの予測因子（時間的および/またはシグナル伝達）が養殖魚にとって最も学習しやすいか、およびこれらの職業的充実が福祉にもたらす影響についての知識を広げるために、私たちはヨーロッパの主要な養殖大陸魚であるニジマス（Oncorhynchus mykiss）を研究しました23。動物モデルとして。 4 つの給餌予測条件が 2 週間にわたって適用されました。時間的 (時刻に基づく)、シグナルあり (気泡の拡散に基づく)、時間的 + シグナルあり (時間と気泡の拡散に基づく)、および予測不可能 (ランダムな給餌送達) です。気泡拡散は、水槽内のすべての魚に同時に見え、聞こえることに加えて、魚に触覚刺激も与え、魚に簡単に適用できるため、その興味深い特性により条件刺激 (CS) として選択されました。農場。各条件について、各予測因子の効率を評価するために、餌を与える前に魚群の遊泳活動が記録されました。次に、実験期間中にいくつかの福祉指標が観察されました。攻撃的な行動、急激な加速とジャンプ、感情的反応、ストレスによる食欲不振などは、すべて増加すると福祉が低いことを示す傾向があり、成長が良好であることは福祉が良好であることを示します。 2 週間の期間の終わりに、攻撃的な行動によって測定される、餌の省略と欲求不満時の魚の活動を評価するために、餌の省略テストが実施されました 24,25。

魚の重量（平均±SEM：バブル+時間：9.03±0.37g、バブル：9.89±0.36g、時間：9.56±0.31g、ランダム：9.75±0.45g）、体サイズ（平均±SEM：8.79±0.16cm、 9.21 ± 0.12 cm、9.12 ± 0.14 cm、9.11 ± 0.17 cm）および K 因子（平均 ± SEM: それぞれ 1.33 ± 0.04、1.26 ± 0.02、1.27 ± 0.03、1.28 ± 0.03）は、治療間で有意な差はありませんでした。実験終了時 (それぞれ P = 0.40; P = 0.19; P = 0.36)。

1日目、マスは、処理に関係なく、気泡領域への気泡の拡散に応答して同様の活動を示しました（LMM: P = 0.13、図1A）。治療とは無関係に、グループの水泳活動 (変数の説明については方法のセクションを参照) は、1 日目の最初の拡散と比較して、最後のバブル拡散中の方が高かった (LMM、χ2 = 10.71、df = 2、P = 0.005; Tukey、P = 0.01) ）。

(A) 条件付け 1 日目と (B) 12 日目の魚群の活動の割合 (2 つの連続する画像間の異なるピクセルの割合) の中央値 (四分位数: 25%、75%)。すべての治療について、バブルの 15 秒間、バブル後の時間ギャップ 5 秒までのバブル領域で活動を測定します。これは、治療 BUBBLE + TIME および BUBBLE で予想される給餌前の期間に対応します (合計分析期間 20 秒)。ボックス内の黒い点は平均値を表します (Tukey 事後検定)。

コンディショニングの最終日 (12 日目) に、治療の顕著な効果 (LMM、χ2 = 9.31、df = 3、P = 0.03、図 1B) と気泡が拡散する瞬間 (LMM、χ2 = 9.31、df = 3、P = 0.03; 図 1B) を確認しました。 10.29、df = 2、P = 0.006）グループ活動について。しかし、事後分析では、TIME フィッシュよりも BUBBLE + TIME フィッシュの活性が高い傾向を除いて (Tukey、P = 0.08、図 1B)、処理間に有意な差は示されませんでした (Tukey、すべて P > 0.05)。

12 日目、最後の気泡の拡散は最初の拡散と比較して活動の増加を引き起こしました (Tukey、最初から最後まで: P = 0.05; 最後から 3 番目から: P = 0.02)。コンディショニングの最終日に、TIME および RANDOM と比較して、BUBBLE および BUBBLE + TIME で有意に高い活性が見られなかったのは、おそらく、すべての処理において泡に対する魚の強い誘引によるものと考えられます。実際、グループの活動は、処理とは無関係に、バブル領域への中立期間（すなわち、飼料送達またはバブル拡散のない 6 分間の期間）よりもバブル拡散中の方が有意に高かった（LMM、χ2 = 1846.10、df = 1、P < 0.001; 図 2)。

調整 12 日目のバブル領域における魚群の活動の割合 (2 つの連続する画像間の異なるピクセルの割合) の中央値 (四分位数: 25%、75%)。「気泡中」は、すべての処理の 15 秒の気泡拡散 + 5 秒の時間ギャップを表します。「中立期間」は、飼料の送達や気泡の拡散がない 6 分間の期間を表します。ボックス内の黒い点は平均値 (Tukey 事後検定) を表します。

1日目、給餌前の6分間の水槽全体のグループ活動の分析では、処理間に有意な差は示されませんでした（図3A）。 TIME の魚は、給餌 1 と比較して最後の給餌 (給餌 3) 前に有意に高い活性を示しました (相互作用処理 x 給餌回数: LMM: χ2 = 20.35、df = 11、P = 0.04、Tukey、P = 0.03、図 3A)。）。

餌を与える前の 6 分間の水槽全体における魚群の活動の割合 (2 つの連続する画像間の異なるピクセルの割合) の中央値 (四分位数: 25%、75%)。結果は、各処理と、(A) コンディショニング 1 日目および (B) 12 日目の 3 回の給餌について示されています。 F1、F2、および F3 は、分析された 3 つの給餌に対応します。ボックス内の黒い点は平均値を表します。異なるラテン文字は治療間の有意な違いを示し、異なるギリシャ文字は給餌間の違いを示します (P < 0.05; Tukey 事後検定)。

12日目、この6分間のグループ活動は治療と摂食の両方に依存していました（相互作用グループ×摂食数：LMM：χ2 = 28.90、df = 6、P < 0.001;図3B）。この日、魚が予測変数として時間を使用して餌を予測することを学習できる 2 つの条件 (バブル + 時間および時間) は、バブルフィッシュよりも 3 回餌を与える前に高い活性を示しました (Tukey、それぞれ P = 0.002、P = 0.03;図３Ｂ）。また、バブル + 時間の魚は、ランダムな魚よりも 3 匹の餌を与える前に高い活性を示しました (Tukey、P = 0.009)。これは、両方の処理 (バブル + 時間および時間) が、条件付けの終了時に次のような時間を使用して餌の供給を予測していたことを示しています。予測子であり、BUBBLE + TIME の魚が最も時間的に条件付けされています (図 3B)。

給餌前の 6 分間の作動行動、急激な加速、およびジャンプの頻度を分析すると、その日の独立した効果 (GLMM: χ2 = 10.89、df = 1、P < 0.001) と治療 (GLMM: χ2 = 17.22、df = 3、P < 0.001)。日数の影響により、魚は条件付けの 12 日目と比較して 1 日目に有意に高いアゴニスト相互作用、急激な加速、およびジャンプを誘発することが明らかになりました (Tukey、P < 0.001)。

処理の効果により、TIME の魚は BUBBLE (Tukey、P = 0.02) および RANDOM (Tukey、P < 0.001) の魚よりも有意に高い作動行動、急激な加速、およびジャンプを発現することが明らかになりました。有意ではありませんが、処理 TIME と BUBBLE + TIME の間で同じ傾向が観察されました (Tukey、P = 0.09、図 4)。

4 つの処理における給餌前の 6 分間にわたる水槽全体での 1 分間あたりの苦痛行動、急激な加速、およびジャンプのスコアの中央値 (四分位数: 25%、75%)。ボックス内の黒い点は平均値を表します。異なる文字は、治療間の有意な差を示します (P < 0.05; Tukey 事後検定)。

調整中に行われた分析では、トラウトが給餌の予測因子として泡を利用することを学習したことは示せなかったが、給餌の省略により学習したことが示された。バブル拡散の 15 秒、治療 BUBBLE + TIME および BUBBLE で予想される給餌前の 5 秒の時間ギャップ、および給餌の 5 秒後に開始した 25 秒を含む期間中の、3 回の省略時のグループ活動の分析。すべての治療の泡の終わりは、治療効果のみを明らかにしました (LMM: χ2 = 30.33、df = 3、P < 0.001)。飼料を省略している間、バブル領域で測定された活性は、TIME よりも BUBBLE + TIME および BUBBLE の方が高かった (Tukey、それぞれ P = 0.005 および P = 0.02、図 5)。さらに、BUBBLE + TIME で測定された活性は RANDOM よりも高かった (Tukey、P = 0.03; 図 5)。

餌を省略した間の魚群の活動の割合 (2 つの連続する画像間の異なるピクセルの割合) の中央値 (四分位数: 25%、75%)。活性は、気泡の拡散中から気泡発生後 30 秒までの気泡領域で測定されます (合計分析期間 45 秒: 気泡の 15 秒、治療 BUBBLE + TIME および BUBBLE の予想される供給前の時間ギャップ 5 秒、およびその後 25 秒)処理 TIME および RANDOM の場合、25 秒の期間はバブルの終了 5 秒後に始まります）。ボックス内の黒い点は平均値を表します。異なる文字は、治療間の有意な差を示します (P < 0.05; Tukey 事後検定)。

各省略後の 6 分間に分析されたグループ活動は、治療間で同様でした (LMM: P = 0.21)。全体的なグループ活動は、省略 1 および 2 と比較して、省略 3 の方が有意に低かった (省略数の影響: LMM: χ2 = 43.70、df = 2、P < 0.001; Tukey、P < 0.001)。しかし、同じ期間中、作動行動、急激な加速、ジャンプは治療間で異なりました（GLMM：χ2 = 15.40、df = 3、P = 0.002、図6A）。 BUBBLE 処理の魚は、TIME (Tukey、P = 0.003) および RANDOM (Tukey、P = 0.02) の処理で得られた魚よりも、顕著に少ない苦痛行動、急激な加速、およびジャンプを引き起こしました。この治療効果は、欠落が発生した日に特有であるように見えました。実際、12日目に、中立期間中の作動行動、急激な加速、およびジャンプを観察したところ、4つの治療間に差異は見られなかった(GLMM: P = 0.21、図6B)。

(A) 3 回のフィード省略のそれぞれの後の 6 分間 (B) 3 回の、1 分あたりに記録された、苦痛行動、急激な加速、およびジャンプの数の中央値 (四分位数: 25%、75%) 12日目に授乳や泡を与えない6分間の中立期間。ボックス内の黒い点は平均値を表します。異なる文字は、治療間の有意な差を示します (P < 0.05; Tukey 事後検定)。

新しい水槽のテスト中に採点されたすべての測定値 (総移動距離、最大遊泳速度、角速度、走性運動に費やした時間、食べたペレットの数) はグループ間で差がなく、したがって、治療間で同様の感情反応性があったことを示しています (LMM: P > 0.05 およびχ2 = 0.93、df = 3、測定されたすべての行動パラメーターについて P > 0.05)。

今回の研究により、養殖魚種であるニジマスがさまざまな環境の手がかりを利用して餌の供給を予測する方法についての知識が深まりました。私たちは、ニジマスが2週間の条件付けから早くも餌の供給を期待していること、そしてニジマスの期待が予測因子の種類に応じて異なる形で表されることを示す証拠を発見しました。バブルタイム処理を受けた魚は、時間と泡の両方を利用して餌の到着を予測することができました。これは、餌を省略した際の泡の拡散前後の摂食前の活動がより高かったことから明らかです。気泡拡散のみ（BUBBLE）によって摂食信号を与えられた魚は、時間的予測可能性（TIME）のみに依存した魚と比較して、気泡拡散後の給餌省略中の活性が高いため、うまく気泡に慣れさせることができました。さらに、BUBBLE フィッシュは、TIME フィッシュや RANDOM フィッシュよりも、刺激的な相互作用行動、急激な加速、餌抜き後のジャンプの発現が少なかった。摂食の時間的予測可能性 (TIME) のみに頼ることができる魚の場合、餌の期待は活動の増加と、攻撃的な行動、急激な加速、および摂食前のジャンプの両方で現れました。魚の感情的な反応性や成長速度に対する処理の影響は見つかりませんでした。

12日間の調整期間中、給餌前の遊泳活動に焦点を当てた最初の結果では、ニジマスが給餌の予測因子として泡を利用することに成功していることを観察することはできなかった。私たちは当初、泡を餌を与えることを知らせる中立的な信号であると考えていましたが、予測因子に関係なく魚が泡に強く引き寄せられることが観察され、この期間中に観察された可能性のある条件付け効果が隠蔽されている可能性があります。したがって、泡の拡散が、すべての予測可能な条件下で高レベルの活動をもたらした可能性のある顕著なプラスの刺激である可能性を排除することはできません。これはおそらく、当初中立刺激であると考えられていた信号の中立期間と比較して、泡の間の魚の活動の増加によって示されるように、泡によって生成された高い覚醒によるものでした。 Darwin26 は、刺激とそれが引き起こす感情状態との間の強いつながりは、遺伝するか習慣によって学習される可能性があると主張しています。最初の泡の拡散から、魚はすぐに泡に引き寄せられ、これは 12 日間の調整後も真実であり、潜在的に固有のポジティブな感情のような状態を主張している可能性があります。したがって、バブルの拡散はそれ自体に対する報酬として機能し、誘発される感情様の状態を調査する研究において中核感情として提案され 27 によって再利用され 28 た、ポジティブで高覚醒の感情状態 (興奮、喜びなど) の象限 1 (Q1) を指します。鯛の環境刺激による。イベントを知らせる信号への最初の誘引は、イベントエリアに移動する前に光に慣れたサケや哺乳類でも報告されています25,29。リーバーマン 30 は、この条件付き刺激への最初の誘引は 2 つの段階を含む連合学習プロセスに従うと述べています。つまり、信号を餌に置き換える最初の段階 (反射反応) と、その後、予測および認知プロセスを通じて信号が餌に関連付けられる学習段階です。。その後、最初の反応は、慣れのプロセス（刺激に何度もさらされると反射の強度が低下する脳のプロセス 30）の一環として、2 番目の反応に置き換えられると考えられていますが、私たちの場合、マスは周囲で非常に活発であり続けました。餌を与える前に泡を立てます。別の研究ではニジマスが光信号の後に摂食を予測する方法を学習することができたので、泡に対するニジマスの行動は反射反応ではなく、むしろ泡に対する強い関心であると考えられます。しかし、給餌を省略した場合のすべての処理におけるバブル拡散後のバブルエリアの活性を考慮すると、TIME および RANDOM よりも BUBBLE + TIME で高い活性が観察され、バブル後のバブルフィッシュも TIME フィッシュよりも高い活性を示しました。この分析期間中にすべてのグループが泡を経験したため、この結果は、活動性の高さは単に泡の拡散による興奮によるものではなく、泡 + 時間および泡治療が 14 日後の摂食の予測因子として泡を使用することを学習したことを明らかにしています。コンディショニングの回数 (つまり、70 回の試行)。我々の結果は、19～144回の試験（19回の試験：11、72～144回の試験：13、56回の試験：22）において、光信号の後に餌を受け取る条件付けに成功したサケに関する研究と一致している。気泡のコンディショニングは、気泡の拡散を時間と組み合わせると最も効果的でした。実際、給餌前の活動は、12日目（60回の試行後）までにランダム治療よりもバブル+時間の方が高く、時間を追加するとより正確なコンディショニングが得られることを示唆しています。

TIME および BUBBLE + TIME 処理のニジマスは、BUBBLE 処理の魚よりも高い摂食前活性 (すなわち、FAA、餌予期活性) を示し、ニジマスが時間を予測因子として使用できたことを示唆しています。しかしながら、BUBBLE + TIME処理からのニジマスは、BUBBLEおよびRANDOMよりも高いFAAによって証明されるように、最も時間的に摂食に慣れていた。この FAA を達成するには、12 日間にわたって毎日 5 回の給餌が必要でした。これは、養殖魚が毎日 1 回または 2 回の給餌で安定した FAA を引き出すには 15 ～ 60 日かかることを示した以前の研究と一致しています (Salmo salar12、Rhombosolea tabirina32、Dicentrarchus labrax10)。）。１２日目、５回目の給餌までにＦＡＡが明らかとなった（図３のＦ３）。 1 回目と 3 回目の給餌前の処理に差がないことは、すべての魚が一晩絶食していたため、空腹のために同様に興奮しており、日が進むにつれて差がより顕著になり、最後の給餌時にはっきりと顕著になったことを確かに示しています。その日、魚にはすでに4回餌が与えられていました。また、給餌の時間的のみの予測可能性は、他の予測可能条件と比較して、より攻撃的な行動、急激な加速、および給餌前のジャンプをもたらしました。 Heydarnejad と Purser33 は、拮抗行動がニジマスの餌への期待を示す信頼できる指標となり得ることを示しました。私たちの結果は、摂食が時間の経過とともに予測可能である場合には、予測不可能な場合よりもより高いアゴニスト相互作用を示した他のサケ科の研究と一致しています（Salmo salar12; Oncorhynchus mykiss34）。 TIME 魚は体内時計に頼って餌の供給を予測することしかできず、この時間枠は、泡の拡散などの明確な可聴信号や視覚信号よりも識別しにくい可能性があります6。対照的に、BUBBLE + TIME の魚は、給餌前のアゴニスト行動の増加、急激な加速、およびジャンプを示さず、さらに TIME よりも頻度が低い傾向があり、給餌の期待を確立する際のバブルの拡散の特定の役割を示唆しています。

前に述べたように、バブル + タイムとバブルの魚は、時間とランダムの魚よりもバブル拡散後のバブルエリアでより興奮するため、最初の魅力にもかかわらず、摂食の予測因子としてのバブルの拡散がニジマスに効果的であることが、餌の省略により明らかになりました。それに加えて、餌を与えなかった後の攻撃性のレベル、急激な加速、およびジャンプは、TIME および RANDOM の魚と比較して、BUBBLE の魚の方が低かった。これは、光と報酬を関連付けるように条件付けされたサケ科動物は、報酬が省略された場合に強力な攻撃行動を示すことを示した以前の研究と矛盾しているように思われます24,25。これらの著者らは、攻撃的な行動は「期待された報酬の欠落によって先行する嫌悪的な動機状態」として定義されるフラストレーション状態によるものである可能性があると示唆しています35。しかし、これらの研究では、期待された報酬を受け取らなかった条件付けされた魚と受け取った魚の二匹の攻撃的な行動が比較されました。ここでは、条件付けされた魚と条件付けされていない魚の攻撃性を比較しました。餌を与えなかった後のバブルフィッシュで観察される攻撃的な行動、爆発的な加速、ジャンプのレベルが低いことは、これらの魚が環境の変化に素早く適応でき、ストレスが少ないことを示唆しています。また、泡は、最初の魅力とポジティブな条件付けによって生み出されるポジティブな価数により、餌を与えられない魚のフラストレーションを軽減し、餌を逃したことから魚の注意をそらし、それ自体が報酬として機能すると考えられます。逆に、RANDOM 魚と TIME 魚は依然として高いレベルの期待を示し、ここでは攻撃的な行動、急激な加速、ジャンプとして表現されており、養殖魚の福祉の低さの指標として知られています 36。 TIME の魚の場合、この結果は給餌前に観察された結果と同様です。ランダムな魚の場合、中立期間と比較して餌を省略した後の攻撃的行動の増加は、いつ餌が利用可能になるかを予測する手がかりがなかったため、期待と欲求不満の絶え間ない状態によって説明できる可能性があります。これらの結果は、哺乳類でも示されているように、顕著な予測因子を通じて周囲の出来事を予測する能力を魚に与えることによって職業を豊かにすることで攻撃性が減り、その結果より良い福祉状態がもたらされるという我々の仮説と一致している6,8。

この実験では、給餌予測可能性の 4 つの条件下で飼育されたニジマス間で同様の成長率が見られました。これは、私たちと同じ実験期間（15日間）、予測不可能なスケジュールで飼育された魚と比較して、一時的な餌の予測可能性が比成長率に影響を与えなかったサケで得られた結果と一致しています12。これは、この短い実験期間によって説明されるかもしれない。なぜなら、タイでは時間的に予測可能な給餌を 30 日間行った後 9、シーバスでは 60 日間 10、そして大西洋タラでは 20 週間後に、より良い成長率が見出されたからである 37。しかし、サケでの60日間の実験期間であっても、光信号による予測可能な給餌は、予測不可能な給餌条件下で飼育されたサケと比較して、成長、条件因子、または飼料変換率に差を引き起こしませんでした16。ここで、ニジマスに 14 日間の餌の供給を予測する機会を与えても、使用される予測子の種類に関係なく、成長パラメータには影響がありませんでした。

私たちの最初の仮定の 1 つは、魚が自分たちの環境で起こる出来事を予測する能力を持っていれば、魚の感情的な反応性が向上し、予期せぬ状況にうまく対処できるようになるだろうと考えていました。しかし、私たちの結果は、魚を個別に新しい環境に導入したときの感情的反応、または恐怖反応は、処理間で類似していることを示しました。感情的な反応は、動物がその環境（脅威、中立、刺激）をどのように認識するかによって決まり、飼育条件はこれらの行動反応に影響を与える可能性があります38、39、40。例えば、福祉が良好であると考えられる飼育条件は、感情反応性を検査した魚の探索意欲の向上と関連していた41。また、最近の研究では、複雑で刺激的な生息地で以前に飼育されていたニジマスは、新しい水槽のテストを受けると、新しい環境の探索により多くの時間を費やし、標準的な条件で飼育された魚と比較して不安定な泳ぎが少なくなったことが判明しました42。これは、良好な福祉環境が大胆な表現型と、新型水槽テストで測定された恐怖心の低下につながる可能性があることを示唆しています。私たちの異なる予測因子間に差がないことは、高品質の水 (湧き水、一定の温度) が処理間のより微妙な違いを平準化していること、および/またはそれ自体がプラスの効果を生み出す濃縮物として機能した可能性のある泡の存在によって説明できる可能性があります。すべての魚がこの刺激に等しくさらされているため、各処理による魚の感情状態が変化します。 27 および 28 によって報告されているように、バブルの拡散によって引き起こされる興奮は、高い覚醒レベルでのポジティブな感情状態を反映している可能性があります。生息地の複雑性を高めるために設計された環境強化は、さまざまな魚種にプラスの効果を生み出すことが示されています43。したがって、私たちの研究で気泡の拡散を行わなかった対照群は、中立的な刺激ではなく潜在的な濃縮としての気泡の役割を明らかにするのに有益だったでしょう。私たちの知る限り、これは、養殖魚が酸素供給特性以外の理由で泡に引き寄せられることを強調した最初の研究であり、そのために水族館では泡が放出されることがよくあります。泡は、水槽内のすべての魚が同時に知覚できる視覚、触覚、聴覚の刺激を提供します。それが、私たちが最初に条件付き刺激として泡の拡散を選択した理由です。たとえ CS としての音が魚を餌に慣らすことに成功したとしても 20,21、超低周波音を与えられたサケやホワイトノイズを与えられた金魚 45 に見られるように、音響刺激自体が飛行反応を生成するようです。給餌のための光調整は CS13、14、15、16、17 で最も研究されており、我々の研究でも同様に良い選択肢となった可能性があります。しかし、気泡拡散後に餌を受け取るように条件付けされたサメ（Heterodontus portusjacksoni）は、同じ条件付け手順で光信号の後に餌を受け取るサメよりも、CS への動きや噛みつきによって表されるより高い予期行動と、より高い記憶保持を示しました。したがって、CS の選択は、顕著な刺激を与える効果的なコンディショニングを考慮するために不可欠であると思われます。さらに、クロハギ Ctenochaetus striatus のストレスレベルを低下させることが示されている触覚刺激を与えることによって、および/または少数の魚種で観察されているように、遊ぶための小さな物体を表現することによって、水槽内の泡の連続的な拡散が起こります。おそらくニジマスにとって物理的な豊かさを表している可能性があり、魚の福祉への影響はさらなる調査に値するでしょう。

私たちは、時間を唯一の予測因子として、ニジマスが 12 日間の条件付け後に餌の供給を予測できることを発見しました。 TIME の魚は、給餌を予測するときにより頻繁に攻撃的な行動、急激な加速、およびジャンプを示し、飼育実践において給餌予測因子として時間のみを使用することは魚の福祉に有害である可能性があることを示唆しています。時間的予測可能性とシグナルによる予測可能性の組み合わせは、魚において最も高い条件反応を引き起こし、給餌前の攻撃性のレベルは TIME 処理よりも低い傾向がありました。気泡の拡散のみによって給餌の信号が与えられた場合、魚は気泡と餌を関連付けることができました。これは、気泡の拡散後に餌を省略した場合、TIMEと比較して気泡領域での活動が増加したことによって証明されています。また、BUBBLE 処理では、時間的予測条件に比べて、魚は、給餌前および給餌省略中の攻撃行動、急激な加速、およびジャンプが少なくなりました。私たちの研究結果は、泡が魚の注意をそらすことによって、餌を与えられないことに対する魚のフラストレーションを軽減する可能性があることを示唆しています。実際、検討した処理に関係なく、泡は非常に魅力的であることがわかりました。職業的（摂食予測因子として）と物理的（魅力的な要素として）栄養強化の両方として機能することにより、気泡拡散による摂食の予測可能性は、養殖場におけるニジマスの福祉を改善するための興味深いアプローチとなる可能性があります。

すべての実験手順は、科学目的で使用される動物の保護に関する欧州指令 2010/63/EU に厳密に従って実行されました。この研究デザインはフィニステールの動物実験倫理委員会によって承認され、契約番号2020-C2EA74-VC-01-V2に基づいてフランス教育・研究・イノベーション省から認可を受けています。この研究は、ARRIVE 2.0 ガイドラインに準拠して実施されました。

動物は、INRAE-PEIMA養殖実験施設（https://doi.org/10.15454/1.5572329612068406E12）で秋期遅発系統から受精・飼育された雌の三倍体ニジマス（Oncorhynchus mykiss）でした。受精後 100 日 (dpf) の時点で、1872 匹の魚 (平均体重 2.71 g) をランダムに選択し、麻酔下 (50 mg/L トリカインおよび 50 mg/L 重炭酸ナトリウム) で重量を測定し、12 の飼育タンク (156 匹/L) に均等に分配しました。タンク）には湧き水が供給されます。タンクは、色（灰色の不透明な壁）、サイズ（70 × 70 cm）、水の量（196 L）、および水の流れ（1 時間あたり 1 回の更新）が均一でした。すべてのタンクの両側に、プログラマーパネルによって制御される黄色の電球 (LED 4000 K、9.6 W、ELVADIS) が装備されており、12L:12D の光周期、35% の光強度、および 15 分間の漸進的な照明を提供しました。気泡を拡散させるために、各タンクには散気装置 (注水パイプの端に取り付けられた 4 × 6 mm PVC 透明エアチューブ) が装備され、2 台のエアポンプで 6 つの散気装置に同時に供給され、6 バルブの低圧が発生しました。空気分配器。ディスペンサーのバルブは、各タンクの気泡サイズが等しくなるように調整されました。実験中、水温は 12 ± 0.2 °C で一定に維持され、密度は 20 kg/m3 未満に維持されました。アンモニア、亜硝酸塩、硝酸塩の濃度は実験の開始時と終了時にチェックされ、常にそれぞれ 0.27、0.00、35.90 mg L-1 未満でした。この段階（100 dpf）から、魚には、押出成形ペレットと市販の流動ペレット（タンパク質 60%、脂質 33%、デンプン 7%、1.1 mm ペレット、BioMar、フランス）を等量、1 日 5 回与えました。魚の成長速度。飼料は、コンピューター制御の Imetronic ソフトウェア (バージョン 2008) を使用して、ARVOTEC フィーダーによって正確なスケジュールで配信されました。すべての飼育水槽にはビデオ監視カメラ (フル HD: 1920 × 1080 px、105°、VIZEO - Adrien Alarme) が各水槽の上部に設置されており、継続的な録画が可能でした。

18日間の順応期間の後、12日間にわたって4回の摂食予測処理を適用した(処理当たり3つの水槽にそれぞれ156匹の魚を含む)を適用した(図7A)。各処理において、魚は毎日 5 回の泡の拡散 (それぞれ 15 秒間) と 5 回の給餌 (合計 60 回の一連の泡と給餌) を受けました (図 7B)。

治療バブル: 15 秒間のバブル拡散の信号に系統的に続き、5 秒後に給餌 (20 ～ 40 秒) を行いました。この治療では、飢餓や消化の問題を避けるために、2回の給餌の間に最短15分、最長3時間の手動でランダム化されたスケジュールに従って、毎日午前9時45分から午後7時20分までの間で毎日の給餌が行われました。

治療時間: 毎日の授乳の発生は時刻によって予測できます。毎日、午前10時、午前12時、午後2時、午後4時、午後6時の同じ時間スケジュールで魚に系統的に餌を与えました。この状態の魚にも、バブル治療に使用したスケジュールと同じスケジュールで、1 日あたり 5 回バブルを与えましたが、給餌から少なくとも 15 分は系統的に分けました。

治療バブル + 時間: バブルと時間の両方が飼料の送達を予測しました。魚には、治療時間と同じ時間スケジュールで毎日餌を与えた。また、各授乳の前に、系統的に 15 秒間の泡を与えました (治療用泡として)。

ランダムな処理: 泡も時間も飼料の供給を予測するものではありませんでした。毎日の給餌は、治療 BUBBLE に使用したものと同じランダム化されたスケジュールに従って行われました。バブルは、給餌から少なくとも 15 分離れて体系的に送達されました。

(A) 環境への順応の最初の期間、1 日目から 12 日目までの給餌の 4 つの異なる予測可能条件を含む調整、その後すべての処理で実行される 3 回の給餌省略、および新しい水槽を含む実験の一般的なスケジュール。テスト後の成長パラメーターが記録されました。 (B) 各治療のコンディショニング中の 1 日の例。時間に基づいた BUBBLE + TIME + 給餌のシグナルによる予測可能性 (時間とバブルの拡散に基づく)、BUBBLE はシグナルによる予測可能性のみに基づく (バブルの拡散に基づく)、TIME は時間的予測性のみ（時刻に基づく）、および予測不可能な給餌に対応するランダム（ランダムな給餌配信）。 B1 から B5 は毎日 5 回の泡の拡散を表し、F1 から F5 は毎日 5 回の給餌を表します。 (C) 魚の行動解析に使用したエリア（左：泡が拡散した泡エリア、右：水槽全体）。

以前の研究では、魚の活動が餌の供給の期待の指標として関連する行動であることが示されています50。したがって、飼育タンク内のグループの活動は、EthovisionXT® ソフトウェア (v. 15.0.1418) (Noldus、Wageningen、オランダ) によって自動的に分析されました (表 1)。アクティビティは、2 つの連続した画像 (1 秒あたり 25 枚の画像) 間で強度が変化したピクセルの割合として与えられました。定義された領域内のピクセル (= 100%) のみが考慮されます。その結果、アクティビティデータは個人のグループのグローバルなアクティビティを表します。データは活性のパーセント (%) として示されます。実験中の進行を調べるために、条件付けの 1 日目と 12 日目に 3 つの異なる給餌またはバブルシーケンス (その日の 1 番目、3 番目、および 5 番目のシーケンス) で行動記録を実施しました。対象期間に応じて、気泡領域またはタンク全体に対して分析が実行されました (図 7C)。

飼料送達の予測因子として気泡拡散を使用する魚の能力は、15 秒間の気泡拡散とその後の 5 秒間の時間ギャップの間の活動を分析することによって評価されました。この分析はバブル領域で実行されました。魚の活動は、泡エリアでの中立期間（つまり、餌の送達や泡の拡散のない6分間の期間）にも分析されました。

魚が飼料送達の予測因子として時間を利用できるかどうかを評価するために、給餌（TIME および RANDOM 処理の場合）または泡拡散（BUBBLE および BUBBLE + TIME 処理の場合）に先立つ 6 分間の魚の活動を分析しました。これまでの研究では、魚が主な予測因子として時間を頼りに餌を期待するときに、攻撃的な行動、急激な加速、ジャンプが観察されることが示されています33。この目的では、6 分間の水槽全体で、苦痛 (噛む、追いかける) 行動、急激な加速 (魚が水槽の半分以上を高速で横切ったとき)、およびジャンプの頻度を無差別にグループ化し、カウントしました (表1）。魚が少なくとも 5 秒間行動を中断したとき、出来事は終了したとみなされました。

12日間の条件付け後に魚が泡を餌の送達に関連付けることができるかどうかを評価するために、その後、3回の給餌省略を実行しました（予想された給餌の瞬間に給餌は行われませんでした）：13日目に1回、14日目に2回（図7A）。省略トライアルを 1 つの条件付きトライアルと分離することにより、以前の研究で行われたのと同様に、条件付き刺激と無条件刺激の連想値を維持しました 24,25,51。

各省略中、15 秒間の気泡拡散、予想される給餌前の 5 秒間の時間差、省略後の 25 秒間（合計 45 秒の観察）を含む期間中のグループ活動（表 1）を分析しました。処理 BUBBLE および BUBBLE + TIME の場合、最後の 25 秒は、飼料が供給されるはずだった瞬間に対応します。 TIME および RANDOM の処理では、泡の終了 5 秒後に 25 秒の期間が始まりました。コンディショニング段階と同様に、この分析はバブル領域で実行されました。

期待される報酬の欠如は、サケ科動物の活動と攻撃性の増加によって特徴付けられることが多いため 24、25、51、魚の活動 (%) だけでなく、敵対的な行動、急激な加速、およびジャンプの総数 (合計/分)それぞれの省略後の 6 分間のタンク全体のスコアも記録されました (表 1)。給餌を省略する前日の中立期間（つまり、給餌や気泡拡散のない 6 分間の期間）にも、水槽全体での攻撃行動、急激な加速、およびジャンプの総数（合計/分）が分析されました（ 12 日目）飼料の欠落による特異性を検出します。

個々の動物の感情的反応性とは、突然や新規性などの感情を引き起こす刺激に反応する傾向を指します37。したがって、動物の感情的反応性を考慮することは、動物が環境をどのように認識しているか（脅威的な方法であるかどうか）、環境の変化に対処する能力、そしてそれによってその動物の福祉状態を評価するために非常に重要です。魚の感情的反応性は、12 日間の条件付け後の 15 日目と 16 日目に、Colson et al.53 に従った新規水槽テストで評価されました (図 7A)。 96 匹の魚 (24 匹/処理および 8 匹/タンク) をランダムに網に掛け、新しいタンク (68 × 33 × 32 cm) に個別に導入しました。同じ飼育タンクから 4 匹の魚を同時に網で捕獲し、同時に 4 つの別々の試験タンクに導入しました。テストの最後に、別のタンクからサンプリングが行われ、12 番目のタンクまで同様にサンプリングが行われました。試験対象の魚間のストレスの差を避けるため、各飼育水槽のサンプリングは 1 日に 1 回のみ行われました。翌日、第１飼育水槽から新たに４匹を採取し、残りの１１水槽も前日と同じ順序で採取した。試験の前日にすべての魚に１回の給餌量の３／５を給餌し、試験した魚が同じ絶食間隔を経験できるようにした。気泡の拡散は試験の前日に停止された。テストした水槽の水は、テストした魚の 4 バッチごとに交換されました。行動反応は 28 分間ビデオ録画されました。 Ethovision ® XT ソフトウェアを使用して、最初の 20 分間を 5 分のタイムビンごとに分析しました。 23分時点で、被験者は自動的に80個の飼料ペレット（約100mg）を受け取り、5分後に残りのペレットを数えて、ストレスの多い状況（新たなタンク曝露）後の飼料摂取の阻害（食欲不振）の可能性を測定した。実際、急性ストレス要因後の飼料摂取量の回復は、魚類における古典的なストレス指標です 37。各個人の自動追跡から得られる次の行動パラメータがスコア付けされました: 総移動距離 (cm 単位)、最大遊泳速度 (cm/s 単位)、角速度 (°/s 単位) (つまり、不安定な泳ぎ)、および時間境界領域での消費量（%）（つまり、走性）。

魚の体重 (W) と体長 (L) は、麻酔下 (50 mg/L トリカインおよび 50 mg/L 重炭酸ナトリウム) での新規水槽テスト後に測定されました。各魚について、状態係数は次のように計算されました: K 係数 = 100 (W/L3)。

すべてのテストとグラフは、RStudio バージョン 1.4.1717 を使用して実行され、パッケージ ggplot2、ggthemes、および Effects を使用してプロットされました。

lme4 パッケージを使用して線形混合効果モデル (LMER) を実行することにより、グループの活動を分析しました。給餌前の 6 分間のグループ活動 (% で Ethovision によって与えられる) を、固定因子として処理 (バブル + 時間、バブル、時間、ランダム) および給餌回数 (給餌 1、3、または 5)、およびそれらの相互作用で分析しました。。気泡拡散中のグループ活動 (15 秒の気泡 + 5 秒のギャップ) を、処理と気泡拡散数 (拡散 1、3、または 5)、およびそれらの相互作用を固定因子として分析しました。飼育タンクはランダム要因として考慮されました。次の LMER が使用されました: lmer(平均活性 ~ 処理 * 試行番号 + (1|飼育タンク)。飼料省略テスト中、グループの活動は処理番号と省略番号 (1、2、または 3)、およびそれらの相互作用で分析されました。次の LMER を使用しました: lmer(Mean.activity ~Treatment*Omission.number + (1|飼育タンク)。以前のモデルと同様に、飼育タンクはランダム因子として追加されました。

Ethovision が提供したデータは実験の 1 日目と 12 日目の間の魚の成長を考慮していないため、日 (1 日目または 12 日目) はモデルに固定要素として含まれていませんでした。その結果、実験の 1 日目と比較して 12 日目の方が多くのピクセル変化が発生しました。 1.

モデルを実行する前にすべてのデータの正規性がチェックされ、その後残差の分散がチェックされました。データがパラメトリック統計の前提を満たしていない場合は、逆変換、対数変換、または対数 10 変換によってデータ変換が適用されました。各モデルについて、タイプ III の ANOVA による逸脱表の分析を使用して、各変数に対する固定因子の影響を評価しました。固定因子の重要な効果とその相互作用は結果セクションに示されています。

対数関数を持つポアソン族を考慮した一般化線形混合効果モデル (GLMER) を使用して、12 日間のコンディショニングにおける作動行動、急激な加速、およびジャンプの発生を分析しました。給餌前の 6 分間と中立期間の 6 分間のグループ行動を、治療 (バブル + 時間、バブル、時間、ランダム)、日数 (1 日目、12 日目)、およびそれらの相互作用を固定因子として分析しました。飼育タンクはランダム要因として考慮されました。次の GLMER を使用しました: glmer(平均活性 ~ 治療 * 日 + (1|飼育タンク)、ファミリー = poisson(link = "log"))。

給餌省略テストでは、給餌省略後の 6 分間と、治療 (バブル + 時間、バブル、時間、ランダム)、省略回数 (1、 2 または 3)、または中立期間の期間番号 (1、2、または 3)、およびそれらの相互作用を固定係数として使用します。飼育水槽は、次の GLMER を使用してランダム因子として考慮されました: glmer(Mean.activity ~ Group*Omission.number + (1|飼育水槽), family = poisson(link = "log"))。

各モデルについて、タイプ III の ANOVA による逸脱表の分析を使用して、各変数に対する固定因子の影響を評価しました。固定因子の重要な効果とその相互作用は結果セクションに示されています。重要な場合、固定因子の相互作用の影響のみが結果セクションに表示されます。

感情反応性の分析は、各変数 (総移動距離、遊泳速度、角速度、走性運動に費やした時間) に対する治療の効果をテストすることから構成されました。非正規分布データの場合にガンマファミリを考慮した LMER または GLMER がすべての変数に使用されました。飼育水槽はランダム要因として定義しました。カイ二乗検定を使用して、新規水槽テストの終了時に食べられたペレットの数に対する処理の効果を分析しました。

魚の体重、体長、K 因子を一元配置分散分析を使用して処理間で比較しました。

重大な効果が見つかった場合は、HSD-Tukey テストを使用して事後分析が実行されました。 P 値 < 0.05 は、すべての統計分析において統計的に有意であるとみなされました。

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この研究は、助成契約番号 19AIP5919 および JUNIA に基づくフランスの資金提供口座 CASDAR (Compte d'Affectation Spécial "Développement Agricole et Rural") と JUNIA によって財政的に支援されました。また、EthovisionXT® ソフトウェアのライセンスを所有する Noldus の Guus Bongers 博士にも、ソフトウェアでのアクティビティ分析の使用方法について支援していただいたことに感謝します。

Vanessa Guesdon、Ludovic Calandreau、Violaine Colson の著者も同様に貢献しました。

JUNIA、動物行動および家畜システム、59000、リール、フランス

オード・クライバー & ヴァネッサ・ゲスドン

INRAE, PEIMA, 29450, シズン, フランス

ジャン=ミシェル・ル・カルベス、ティエリー・ケルネイス、アクセル・バタール、ライオネル・ゴアールドン、ローラン・ラベ

IFM Biology、AVIAN 行動ゲノミクスおよび生理学グループ、リンシェーピング大学、58183、リンシェーピング、スウェーデン

ヴィクトル・ユーゴ・ベッサ・フェレイラ

INRAE、CNRS、IFCE、トゥール大学、センターヴァルドロワール UMR 生殖と行動の生理学、37380、ヌージリー、フランス

ルドヴィク・カランドロー

INRAE、LPGP、Beaulieu Campus、35042、レンヌ、フランス

オード・クライバー、ヴァレンティン・ブルネ、ヴィオリーヌ・コルソン

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実験を考案した：AK、VG、LC、VC 実験を企画した：AK、JM.LC、TK、AB、LG、LL、VG、LC、VC 実験を実行した：AK、TK、VC 魚を飼育した：AK、TK 、AB、LG、LL データ分析：AK、JM.LC、LC 作成した図と原案：AK 論文執筆：AK、LC、VC 論文レビュー：AK、VB、VHBF、VG、LC、VC すべて著者は原稿の最終版を読み、承認しました。

オード・クライバーへの手紙。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Kleiber, A.、Le-Calvez, JM.、Kerneis, T. 他養殖ニジマスの行動に対する摂食予測因子としての泡のプラスの効果。 Sci Rep 12、11368 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-15302-7

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受信日: 2022 年 4 月 8 日

受理日: 2022 年 6 月 22 日

公開日: 2022 年 7 月 5 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-15302-7

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